MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS Y TRANSPIRACIÓN.

1. MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS.

1.1. LOS ESTOMAS SON POROS SITUADOS EN LA SUPERFICIE FOLIAR.

1.2. EL CONTROL ESTOMÁTICO.

1.2.1. LA LUZ Y LA CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO₂.

1.2.2. POR LO MENOS TRES SEÑALES.

2. TRANSPIRACIÓN.

2.1. EL VAPOR DE AGUA FLUYE.

2.2. LA RESISTENCIA ESTOMÁTICA.

2.3. LA INTERACCIÓN ENTRE FACTORES AMBIENTALES.

1. MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS.

Las plantas terrestres se enfrentan con demandas opuestas. Por una parte, la atmósfera se encuentra tan alejada de la saturación de agua, que la planta corre peligro de deshidratación, a pesar de que la cutícula sirve como barrera efectiva a la pérdida de agua. Por otra parte, una barrera completa bloquearía el intercambio de O₂ y CO₂, que es esencial para la respiración y fotosíntesis.

La solución funcional a este dilema es la regulación temporal de las aberturas estomáticas. Por la noche, cuando no hay fotosíntesis y, por tanto, no existe demanda de CO₂ en el interior de la hoja, las aberturas estomáticas se reducen, impidiéndose la pérdida innecesaria de agua. Por la mañana, cuando el suministro de agua es abundante y la radiación solar favorece la actividad fotosintética, la demanda por el CO₂ en el interior de la hoja es grande, y los poros estomáticos están muy abiertos, disminuyendo la resistencia estomática a la difusión del CO₂.

Es estas condiciones, la transpiración estomática también tiene un aspecto positivo:

• Origina la corriente transpiratoria que transporta rápidamente los nutrientes minerales desde las raíces a las partes aéreas en crecimiento.
• Enfría las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la luz, potente. 

Por tanto, cuando el agua es abundante, los estomas pueden desempeñar un papel importante en la regulación térmica. No obstante, la necesidad de obtener CO₂ entra en conflicto directamente con la necesidad de conservar agua. Muchas plantas, especialmente en hábitat secos, mantienen un equilibrio precario entre "inanición" y desecación y, asimismo, el riesgo de embolia en árboles requiere frecuentemente una disminución rápida de la transpiración.

1.1. LOS ESTOMAS SON POROS SITUADOS EN LA SUPERFICIE FOLIAR.

Los estomas son poros situados en la superficie foliar que permiten el intercambio de gases y cuyo diámetro varía por cambios en la turgencia de las células oclusivas.

El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de riñón o en forma de pesas de gimnasia.



Estoma con células oclusivas en forma de riñón.

 

Estoma con células oclusivas en forma de pesas de gimnasia.

Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes. Al conjunto de células oclusivas y acompañantes se le denomina aparato estomático. Los cambios de turgencia pueden resultar bien de una modificación en el potencial hídrico (ψ) de las células oclusivas (mecanismo hidropasivo), o bien de cambios activos en el potencial osmótico (ψ_s) (mecanismo hidroactivo).

Es bastante probable que la fotofosforilación y la reducción del NADP⁺ proporcionen energía para la abertura estomática. A medida que el estoma se abre, existe un aumento masivo del contenido en solutos de células oclusivas. La disminución del potencial osmótico conlleva una emigración rápida de iones específicos hacia las células oclusivas, procedentes del tejido y paredes celulares (apoplasto) circundantes. Sin excepción, el catión dominante es el K⁺, aunque en halófitas, también pueden participar iones Na⁺.

El fenómeno clave que conduce a la absorción de K⁺ es el bombeo activo de protones hacia fuera de las células oclusivas, mediante una ATP hidrolasa protónica (H⁺-ATPasa) ligada a membrana. El gradiente electroquímico que se desarrolla a través de las membranas de las células oclusivas, como consecuencia de la salida de protones, permite la difusión pasiva de iones potasio hacia el interior, a lo largo de un gradiente de carga eléctrica. De esta manera, la absorción de K⁺ es un proceso activo secundario, es decir, un proceso activo que depende directamente de un proceso activo, y se presenta a través de canales muy selectivos para el K⁺ en el plasmalema, que se abren a medida que los potenciales de membrana se hacen más negativos.

Haciendo un análisis más detallado, los protones derivados del agua salen de las células oclusivas, quedando en el interior iones hidroxilo (OH^-), de tal modo que, a medida que disminuye el pH externo, aumentan el pH intracelular y el potencial de membrana lo cual conduce a una entrada de K⁺. No obstante, esto no puede continuar mucho tiempo; los iones OH^- no sirven como anión de equilibrio a largo plazo con el catión K⁺, ya que el pH intracelular esta estrictamente controlado.

Cuando los estomas se abren, los niveles de Cl^- suben considerablemente, aunque no tanto como los niveles de K⁺. La absorción de cloruros por parte de las células oclusivas también tiene lugar a través de cambios específicos que están provocados por un gradiente de pH. Dos posibles mecanismos:

• Que el Cl^- se intercambie con el OH^-.
• Que la entrada esté ligada a la absorción de protones (co-transporte de H⁺).

No obstante, rara vez es el Cl^- el anión más importante que equilibre el K⁺. Normalmente esta función la cumple el anión orgánico malato, que deriva del ácido málico, cuya síntesis se asocia a la abertura estomática de una manera muy peculiar.

Según el modelo quimiostático, el estoma se cierra cuando la bomba protónica se desconecta. Con tal de que sus canales específicos permanezcan abiertos, el K⁺ y el Cl^- se mueve pasivamente fuera de las células oclusivas, a lo largo de gradientes electroquímicos. Algo de malato se puede metabolizar en las células oclusivas, pero también se tiene constancia de que durante el cierre hay salida de malato. No obstante, hay que decir, que el cierre estomático no sólo depende de la pérdida pasiva de iones, sino que también constituye un proceso metabólico activo.

1.2. EL CONTROL ESTOMÁTICO.

El control estomático equilibra dos requisitos contrapuestos: conservación de agua y obtención de CO₂ para la fotosíntesis. Los estomas proporcionan a las plantas un mecanismo fundamental para adaptarse a un ambiente continuamente cambiante, permitiendo el intercambio físico activo entre las partes aéreas de la planta y la atmósfera. El papel más notable de los estomas es la regulación de la pérdida de agua (transpiración) y la absorción del CO₂ (asimilación fotosintética del carbono).

1.2.1. LA LUZ Y LA CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO₂.

La luz y la concentración intercelular de CO₂ controlan la abertura estomática en relación con la demanda fotosintética de CO₂. Bajas concentraciones de CO₂ intercelular (C_i) estimulan la abertura estomática, y viceversa. Los estomas responden al CO₂ tanto con luz como en la oscuridad y, por tanto, la respuesta no puede depender únicamente de la fotosíntesis.

La abertura estomática es estimulada por la luz de dos formas diferentes. En primer lugar, la radiación fotosintéticamente activa (PAR) inicia directamente la fotosíntesis, disminuyendo el CO₂ intercelular y, por tanto, estimulando la apertura estomática. En segundo lugar, la luz funciona directamente sobre las células oclusivas y es independiente de la concentración de CO₂.

1.2.2. POR LO MENOS TRES SEÑALES.

Por lo menos tres señales, la diferencia de presión de vapor entre la hoja y el aire, los niveles de ácido abscísico en el apoplasto foliar y alguna señal no bien conocida procedente de las raíces, controlan la abertura estomática en relación con el suministro de agua.

2. TRANSPIRACIÓN.

Se define la transpiración como la pérdida de agua en la planta en forma de vapor. Aunque una pequeña cantidad del vapor de agua se puede perder a través de aberturas pequeñas (denominadas lenticelas) en la corteza del tallo y ramas jóvenes, la mayor proporción (más del 90%) se escapa por las hojas. Las superficies externas de una hoja típica de planta vascular están recubiertas de un depósito céreo dispuesto en varias capas, denominado cutícula. El componente principal de la cutícula es la cutina, un polímero heterogéneo de ácidos grasos hidroxilados de cadena larga.

La red de cutina se halla inmersa en una matriz de ceras cuticulares, que son mezclas complejas de hidrocarburos de cadena  larga. Debido a que las cadenas son muy hidrófobas, ofrecen una resistencia muy elevada a la difusión, tanto de agua líquida como de vapor de agua procedente de las células adyacentes. Por tanto, la cutícula sirve para restringir la evaporación del agua de las superficies externas de las células epidérmicas foliares, y protege tanto las células epidérmicas como las del mesófilo subyacente de una potencial desecación letal.

La integridad de la epidermis y de la cutícula que la recubre es interrumpida por los estomas. El interior de la hoja está constituido por células fotosintéticas del mesófilo; la disposición algo dispersa de estas células origina un sistema interconectado de espacios aéreos intercelulares. Este sistema puede llegar a ser muy extenso, constituyendo en algunos casos hasta un 70% del volumen foliar total.

Los sitios de evaporación están localizados tanto en las cavidades sub-estomáticas, sobre todo en la pared epidérmica interna próxima al poro estomático, como en las paredes celulares externas de las células epidérmicas, siempre que no exista un engrosamiento secundario importante.

Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto más vapor de agua por unidad de tiempo y aérea cuanto mayor sea el gradiente de presión de vapor entre la superficie y el aire. Por otra parte, la radiación intensa calienta la superficie foliar lo que origina un gradiente de presión de vapor más acusado. Por tanto, las propiedades radiactivas de la hoja (especialmente su al bedo) desempeñan un papel esencial en la evaporación del agua en el mesófilo. La transpiración y el movimiento del agua a través, de la planta se presentan incluso, en condiciones de humedad elevada cuando el aire está saturado con el vapor de agua.

2.1. EL VAPOR DE AGUA FLUYE.

El vapor de agua fluye de la hoja a la atmósfera mediante difusión a través de los estomas. La intensidad de este proceso depende tanto del suministro de energía para vaporizar el agua, como del gradiente de concentración o presión de vapor y la magnitud de las resistencias. La fuerza motriz para el movimiento de agua líquida a través del tejido es la diferencia de potencial hídrico (∆ψ), pero la fuerza motriz para el aumento del vapor de agua es el gradiente de concentración o presión de vapor que, además de elevado, frecuentemente es constante.



Estomas se abren para permitir que el dióxido de carbono entre en una hoja y vapor de agua se vaya.

Por tanto, lo que determina el flujo variable de vapor de agua en la transpiración es la resistencia a la difusión de vapor hacia el exterior o resistencia difusiva. La transpiración difiere de la evaporación en que el escape del vapor de agua está controlado, en gran medida, por las resistencias foliares a la difusión.

2.2. LA RESISTENCIA ESTOMÁTICA.

La resistencia estomática a la difusión limita la tasa de transpiración. La resistencia foliar está compuesta de dos componentes, estomas y cutícula:

• La resistencia estomática depende del número de estomas por unidad de área foliar, así como de su geometría y del grado de abertura. Las variaciones en la abertura estomática se producen como consecuencia de cambios en la turgencia de las células oclusivas.
• La resistencia cuticular depende de las características de la cutícula foliar. Una elevada resistencia cuticular se asocia con cutículas gruesas o enriquecidas con materiales hidrófobos y disminuye con el aumento de la temperatura y de la humedad relativa.

Por tanto, durante el día, la transpiración cuticular es despreciable en relación con la transpiración estomática.

Además de las dos resistencias mencionadas, el vapor de agua que difunde fuera de la hoja encuentra una tercera resistencia, la de la capa límite de aire relativamente en calma, casi saturado de vapor de agua, que cubre la superficie foliar: la resistencia de la capa límite o capa estacionaria, que es proporcional al grosor de la capa de aire quieto en contacto con la superficie foliar.

La velocidad del viento afecta extraordinariamente al grosor de la capa límite, de tal forma que disminuye con el aumento de la velocidad. En la mayoría de las plantas la resistencia estomática es la que normalmente limita la tasa transpiratoria.

2.3. LA INTERACCIÓN ENTRE FACTORES AMBIENTALES.

La interacción entre los factores ambientales y endógenos determina la intensidad transpiratoria. Los factores ambientales más importantes que afectan a la transpiración son: radiación, déficit de presión del vapor de agua, temperatura, velocidad del viento y suministro de agua.

Entre los factores de la propia planta figuran: aérea foliar, estructura y exposición foliar, resistencia estomática y capacidad de absorción del sistema radical.



La dependencia del flujo de transpiración en la apertura estomática de la planta zebra (Zebrina pendula) con aire en calma y en el movimiento del aire. La capa límite es la tasa más grande y más limitante en el aire en movimiento. Como resultado, la abertura estomática tiene menos control sobre la transpiración con aire en calma.

El hecho importante es que un cambio en uno de los factores que afectan a la transpiración no produce, necesariamente, un cambio proporcional en la tasa transpiratoria porque la intensidad está controlada por más de un factor, y hay que tener en cuenta, además, que el factor controlador varía constantemente.

Un buen ejemplo puede ser el efecto del viento. Si inicialmente las hojas están más frías que el aire, el viento puede aumentar la transpiración; si están más calientes, al enfriarlas, puede disminuirla.