Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional
Víctor Manuel Vázquez Manzanares
Grado en Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
(vazquez@uma.es)
1.
CARACTERÍSTICAS
GENERALES.
2.
CITOLOGÍA.
2.1.
ESTRUCTURA DE
LA FRÚSTULA.
2.2.
ORNAMENTACIÓN
DE LA FRÚSTULA.
2.3.
SILICIFICACIÓN.
2.4.
MOVIMIENTO.
3.
REPRODUCCIÓN.
4.
CICLO BIOLÓGICO
DE DIATOMEAS CÉNTRICAS.
5.
CICLO BIOLÓGICO
DE DIATOMEAS PENNADAS.
6.
ECOLOGÍA.
1.
CARACTERÍSTICAS
GENERALES.
- Unicelulares,
o pueden formarse agregados coloniales o cadenas unidas por mucílago,
hasta llegar a un aspecto dendroide.
- Distribución
ubicuista, planctónicas (flotando libremente) o bentónicas (sujetas al
sustrato).
- Frecuentemente
forman el perifison.
- Se conocen
fósiles desde el Cretácico, marinos, los fósiles de aguas continentales
aparecen desde el Oligoceno.
- Pared
celular formada por sílice, impregnada de pectina, con una capa orgánica,
el grado de silicificación es variable.
- Clasificación
basada en la forma y ornamentación de la pared o frústula.
- Origen de
la pared controvertido, se piensa que proviene de una pared con múltiples
escamas.
- Células
uninucleadas, con núcleo central o desplazado.
- Cloroplastos
que muestran una gran variación, pueden ser:
Ø Discoidales: Coscinodiscus.
Ø Estrellados: Striatella.
Ø Formando dos estructuras aplanadas axilares periféricas: Pinnularia.
Ø En forma de H: Gomphonema.
- Color de
los cloroplastos amarillo-verdoso o marrón oscuro.
- Pigmentos:
clorofilas a y c, beta caroteno, fucoxantina fundamentalmente y pequeñas
cantidades de diatoxantina y diadinoxantina.
- Pirenoides
ocasionales.
- Autótrofos
en su mayoría, algunos son auxótrofos, requieren cobalamina o tiamina,
algunos son heterótrofos facultativos y pueden vivir en la oscuridad,
reteniendo la capacidad fotosintética (diatomeas pennadas), las diatomeas
céntricas son fundamentalmente fotoautótrofas obligadas.
- Saprófitos:
en algunos pocos casos se conocen especies apigmentadas que viven en
sustratos tales como el mucílago del talo de feofitas, parecen ser
mutantes de especies fotosintéticas.
2.1.
ESTRUCTURA DE LA FRÚSTULA.
- Simetría bilateral:
Ø Ejes de
simetría:
§ Eje apical (X).
§ Eje transapical
(Y).
§ Eje pervalvar
(Z).
Ø Planos de
simetría:
§ Plano apical
(P).
§ Plano valvar
(Q).
§ Plano
transapical (R).
- Simetría radial:
Ø Sólo presentan
eje pervalvar y plano valvar.
- Partes de la frústula:
Ø Epivalva: más
grande (2).
Ø Hipovalva: más
pequeña (1).
Ø Cíngulo: entre
las valvas, subdividido en dos partes sobrepuestas:
§ Epicíngulo
(10).
§ Hipocíngulo
(9).
Ø Epiteca:
epivalva y epicíngulo.
Ø Hipoteca:
hipovalva e hipocíngulo.
Ø Cíngulo que
puede ser simple, de dos piezas, o compuesto, con piezas adicionales o bandas
intercalares, que son elementos de material de la pared próximos a la valva.
Ø Por adición de
sucesivas bandas intercalares algunas diatomeas se pueden alargar en el eje
pervalvar.
Ø Bandas
intercalares que pueden ser completas o formadas por escamas (Rhizosolenia).
2.2.
ORNAMENTACIÓN
DE LA FRÚSTULA.
- Elevaciones: áreas
elevadas de la valva que no se proyectan más allá del margen de la valva (Bidulphia, Triceratium).
- Setas:
proyecciones que sobrepasan el margen de la valva, Chaetoceros, aumentan la
superficie de contacto.
- Borde
marginal:
contínuo o discontínuo, en Skeletonema
consisten en espinas que contactan con las células adyacentes y forman
filamentos.
- Areolas: poros o
cámaras (lóculos) en el estrato de sílice.
- Estrías: areolas
ordenadas en filas.
- Forámenes: las
perforaciones que conectan un lóculo con otro.
- Velum: capa
fina que cubre una cara de los lóculos.
- Cribrum: si el
velamen está regularmente horadado.
- Áreas
hialinas:
sin areolas, a lo largo del eje apical, aparecen en las diatomeas que
carecen de rafe.
- Costae: áreas
engrosadas, de sílice, como costillas transversales
- Rafe: fisura o
apertura a lo largo del eje apical, generalmente en la epivalva o hipovalva,
aparece en las móviles.
- Pseudorrafe: una
línea sin ornamentación en lugar del rafe.
- Nódulo
central:
zona sólida central que interrumpe el rafe.
- Nódulos
polares:
en los extremos
- Procesos labiales: invaginaciones tubulares termina.das en dos bordes a modo de labios, también pueden proyectarse hacia afuera, aparece en las diatomeas centrales y pennales sin rafe.
2.3.
SILICIFICACIÓN.
- Silicio de
la frústula en forma de de sílice amorfo hidratado, SiO2nH2O.
- Formación
de nueva pared en una célula hija iniciada con la aparición de vesículas
citoplasmáticas en la zona de la nueva frústula por debajo del plasmalema.
- Vesículas
que se fusionan lateralmente y forman el silicalema.
- Posteriormente
se produce una rápida deposición de sílice en forma de pequeñas esferas o
fibrillas, adoptando el modelo propio de la especie.
- Primero se
forman las valvas, la deposición de la sílice es variable, puede ser
centrífuga, centrípeta o uniforme.
- Tras la
formación de la valva se forma el cíngulo.
- Cuando una
teca está formada aparece una nueva membrana plasmática por debajo de la
pared y la membrana externa desaparece.
- Puedes
aparecer, además de la sílice, compuestos orgánicos.
- Frústula
que no se disuelve en el agua, sino que se acumula en el fondo formando
grandes depósitos.
- Cantidad de sílice y sus variaciones en el agua que determina la existencia de unas u otras especies de diatomeas, pues la capacidad para utilizar la sílice disuelta en el agua varía de una especie a otra.
2.4.
MOVIMIENTO.
- Aparece un
movimiento por deslizamiento en las diatomeas con rafe, su mecanismo se
interpreta de varias formas.
- No hay flagelos, la pared no es deformable, el protoplasma no pasa por el rafe:
Ø Teoría que
postula que son secretadas corrientes de mucopolisacáridos que se adhieren al
sustrato, mediante las cuales la célula se empuja.
§ Observaciones
al MET revelan la presencia de haces de microfibrillas cerca del rafe, así como
cuerpos cristaloides.
§ Pruebas: se
demuestra el rastro mucilaginoso por tinción, la movilidad se inhibe por
agentes mucodispersantes.
Ø Teoría que
postula un mecanismo capilar debido al movimiento de partículas a lo largo del
rafe libre dorsal.
§ Este movimiento
debe de ser más espasmódico que el propio de la diatomea.
§ Desplazamiento
que no es el línea recta, sino en una serie de zigzags, dependiendo de la forma
del rafe.
§ Manifiestan fototaxia
positiva y negativa.
3.
REPRODUCCIÓN.
Reproducción
asexual:
- División vegetativa:
Ø Ocurre en un
plano paralelo a las valvas.
Ø Valvas de la
célula parietal que sirven como epivalvas de las dos células hijas, resultando
que una de las dos células es más pequeña.
Ø La mayoría de
las especies experimentan una disminución del tamaño de las células en la
población.
Ø Otras son
capaces de mantener constante el tamaño, debido a la plasticidad de la pared.
Ø Puede ocurrir
un aumento de tamaño por la extrusión completa del protoplasto de la frústula y
la regeneración de una nueva.
- Formación de esporas de resistencia:
Ø Protoplasma que
se oscurece y se contrae, se desarrolla una cubierta silícea resistente y
gruesa.
Ø Pueden formarse
aisladas o en series de dos o cuatro.
Ø Puede ser
endógena, dentro de la frústula, o exógena, fuera de ella, y pueden estar
ornamentadas.
Ø Cuando germinan
la pared de la espora puede ser usada para la formación de la nueva frústula.
Reproducción
sexual:
- Está relacionada con el alcance del tamaño crítico tras sucesivas divisiones vegetativas:
Ø Oogamia en las
céntricas.
Ø Isogamia en las
pennadas.
- Tras la fusión de los gametos se forma una auxóspora (cigoto - perizonio) que aumenta de tamaño tras la fusión.
Diatomeas
céntricas:
- Se forma
uno, o algunas veces dos, cigotos por oogonio.
- Para
permitir la entrada de los gametos masculinos se produce un hinchamiento y
estiramiento del protoplasto femenino para separar las tecas.
- También
puede haber un abandono de la frústula.
- Bidulphia: los dos cigotos que se forman permanecen con una de las dos
tecas.
- Células
masculinas que sufren una serie de divisiones que dan lugar pequeñas
células que contienen cloroplastos llamados micrósporas (espermatogonios)
se sufrirán meiosis.
- Métodos de formación de gametos masculinos:
Ø Método merógeno: (Stephanopyxis)
cuando los núcleos haploides de cada micróspora reciben una porción de
citoplasma, generan un flagelo, el resto de la masa de citoplasma, con los
cloroplastos, degenera.
Ø Método hológeno: todo el contenido de la micróspora se
convierte en cuatro gametos, pigmentados.
- Tras la fecundación el cigoto se expande formando una auxóspora esférica rodeada de la membrana.
Diatomeas
pennadas:
- Sólo uno o
dos de los núcleos meióticos tras la gametogénesis son funcionales.
- Gametos
que son ameboidales e isógamos, pero también hay anisogamia (funcional),
un gameto actúa como pasivo y otro activo.
- Asociada a
la emergencia de los gametos hay una producción de mucílago que embebe a
los gametos.
- Se pueden
producir una o dos auxósporas.
- Apogamia:
el núcleo de la célula parental sufre divisiones no meióticas, y se forma
la auxóspora.
4.
CICLO BIOLÓGICO
DE DIATOMEAS CÉNTRICAS.
5.
CICLO BIOLÓGICO
DE DIATOMEAS PENNADAS.
6.
ECOLOGÍA.
- Modos de
vida principales: béntico y pelágico (planctónico).
- Béntico, sobre sustratos tales como:
Ø Roca, arena,
barro.
Ø Epífitas:
(perisifon) sobre plantas.
Ø Epizoicas:
sobre animales.
- Endozoicos:
Licmophora en el
gusano blanco Convulina.
- Formas
epífitas que pueden desarrollar un pedúnculo mucilaginoso, Cymbella, Gomphonema o con la valva
completa sujeta por el mucílago.
- También
pueden vivir desplazándose continuamente sobre el sustrato.
- Algunas
diatomeas segregan una envuelta tubular, varias diatomeas viven dentro del
tubo deslizándose, alcanzando tamaños macroscópicos.
- Diatomeas planctónicas que son fundamentalmente neríticas, pueden establecerse tres categorías:
Ø Holoplanctónicas:
no dependen del fondo/sustrato para completar su ciclo vital.
Ø Meroplanctónicas:
una parte del ciclo vital es pelágico, y el resto vive en el fondo.
Ø Ticopelágicas:
la mayor parte de su ciclo vital ocurre fijadas a un sustrato.
- Adaptación
a la vida flotante que conlleva una serie de modificaciones para mantener
a las células en la zona fótica, como son proyecciones o cuerpos, setas,
etc.
- Formas
centradas que están más adaptadas a este tipo de vida.
- Una
disminución de la densidad se consigue con la absorción selectiva de iones
monovalentes frente a divalentes y la acumulación de lípidos.
- Desarrollo
de los procesos apendiculares que está relacionado también con la
concentración de sales del agua.
- Formación de mucílago que también está relacionado con la flotabilidad.
Excelente!! Muy buena información, muy completa!
ResponderEliminarSaludos!
Muchas gracias!! Me alegra saber que es así.
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