DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS.

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Víctor Manuel Vázquez Manzanares

Grado en Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga

(vazquez@uma.es)

1.       CARACTERÍSTICAS GENERALES.

2.       CITOLOGÍA.

2.1.    ESTRUCTURA DE LA FRÚSTULA.

2.2.    ORNAMENTACIÓN DE LA FRÚSTULA.

2.3.    SILICIFICACIÓN.

2.4.    MOVIMIENTO.

3.       REPRODUCCIÓN.

4.       CICLO BIOLÓGICO DE DIATOMEAS CÉNTRICAS.

5.       CICLO BIOLÓGICO DE DIATOMEAS PENNADAS.

6.       ECOLOGÍA.

1.       CARACTERÍSTICAS GENERALES.

• Unicelulares, o pueden formarse agregados coloniales o cadenas unidas por mucílago, hasta llegar a un aspecto dendroide.
• Distribución ubicuista, planctónicas (flotando libremente) o bentónicas (sujetas al sustrato).
• Frecuentemente forman el perifison.
• Se conocen fósiles desde el Cretácico, marinos, los fósiles de aguas continentales aparecen desde el Oligoceno.
• Pared celular formada por sílice, impregnada de pectina, con una capa orgánica, el grado de silicificación es variable.
• Clasificación basada en la forma y ornamentación de la pared o frústula.
• Origen de la pared controvertido, se piensa que proviene de una pared con múltiples escamas.
• Células uninucleadas, con núcleo central o desplazado.
• Cloroplastos que muestran una gran variación, pueden ser:

Ø  Discoidales: Coscinodiscus.

Ø  Estrellados: Striatella.

Ø  Formando dos estructuras aplanadas axilares periféricas: Pinnularia.

Ø  En forma de H: Gomphonema.

• Color de los cloroplastos amarillo-verdoso o marrón oscuro.
• Pigmentos: clorofilas a y c, beta caroteno, fucoxantina fundamentalmente y pequeñas cantidades de diatoxantina y diadinoxantina.
• Pirenoides ocasionales.
• Autótrofos en su mayoría, algunos son auxótrofos, requieren cobalamina o tiamina, algunos son heterótrofos facultativos y pueden vivir en la oscuridad, reteniendo la capacidad fotosintética (diatomeas pennadas), las diatomeas céntricas son fundamentalmente fotoautótrofas obligadas.
• Saprófitos: en algunos pocos casos se conocen especies apigmentadas que viven en sustratos tales como el mucílago del talo de feofitas, parecen ser mutantes de especies fotosintéticas.

 2.       CITOLOGÍA.

2.1.    ESTRUCTURA DE LA FRÚSTULA.

• Simetría bilateral:

Ø  Ejes de simetría:

§  Eje apical (X).

§  Eje transapical (Y).

§  Eje pervalvar (Z).

Ø  Planos de simetría:

§  Plano apical (P).

§  Plano valvar (Q).

§  Plano transapical (R).

• Simetría radial:

Ø  Sólo presentan eje pervalvar y plano valvar.

• Partes de la frústula:

Ø  Epivalva: más grande (2).

Ø  Hipovalva: más pequeña (1).

Ø  Cíngulo: entre las valvas, subdividido en dos partes sobrepuestas:

§  Epicíngulo (10).

§  Hipocíngulo (9).

Ø  Epiteca: epivalva y epicíngulo.

Ø  Hipoteca: hipovalva e hipocíngulo.

Ø Cíngulo que puede ser simple, de dos piezas, o compuesto, con piezas adicionales o bandas intercalares, que son elementos de material de la pared próximos a la valva.

Ø  Por adición de sucesivas bandas intercalares algunas diatomeas se pueden alargar en el eje pervalvar.

Ø  Bandas intercalares que pueden ser completas o formadas por escamas (Rhizosolenia).

2.2.    ORNAMENTACIÓN DE LA FRÚSTULA.

• Elevaciones: áreas elevadas de la valva que no se proyectan más allá del margen de la valva (Bidulphia, Triceratium).
• Setas: proyecciones que sobrepasan el margen de la valva, Chaetoceros, aumentan la superficie de contacto.
• Borde marginal: contínuo o discontínuo, en Skeletonema consisten en espinas que contactan con las células adyacentes y forman filamentos.
• Areolas: poros o cámaras (lóculos) en el estrato de sílice.
• Estrías: areolas ordenadas en filas.
• Forámenes: las perforaciones que conectan un lóculo con otro.
• Velum: capa fina que cubre una cara de los lóculos.
• Cribrum: si el velamen está regularmente horadado.
• Áreas hialinas: sin areolas, a lo largo del eje apical, aparecen en las diatomeas que carecen de rafe.
• Costae: áreas engrosadas, de sílice, como costillas transversales
• Rafe: fisura o apertura a lo largo del eje apical, generalmente en la epivalva o hipovalva, aparece en las móviles.
• Pseudorrafe: una línea sin ornamentación en lugar del rafe.
• Nódulo central: zona sólida central que interrumpe el rafe.
• Nódulos polares: en los extremos
• Procesos labiales: invaginaciones tubulares termina.das en dos bordes a modo de labios, también pueden proyectarse hacia afuera, aparece en las diatomeas centrales y pennales sin rafe.

2.3.    SILICIFICACIÓN.

• Silicio de la frústula en forma de de sílice amorfo hidratado, SiO₂nH₂O.
• Formación de nueva pared en una célula hija iniciada con la aparición de vesículas citoplasmáticas en la zona de la nueva frústula por debajo del plasmalema.
• Vesículas que se fusionan lateralmente y forman el silicalema.
• Posteriormente se produce una rápida deposición de sílice en forma de pequeñas esferas o fibrillas, adoptando el modelo propio de la especie.
• Primero se forman las valvas, la deposición de la sílice es variable, puede ser centrífuga, centrípeta o uniforme.
• Tras la formación de la valva se forma el cíngulo.
• Cuando una teca está formada aparece una nueva membrana plasmática por debajo de la pared y la membrana externa desaparece.
• Puedes aparecer, además de la sílice, compuestos orgánicos.
• Frústula que no se disuelve en el agua, sino que se acumula en el fondo formando grandes depósitos.
• Cantidad de sílice y sus variaciones en el agua que determina la existencia de unas u otras especies de diatomeas, pues la capacidad para utilizar la sílice disuelta en el agua varía de una especie a otra. 

2.4.    MOVIMIENTO.

• Aparece un movimiento por deslizamiento en las diatomeas con rafe, su mecanismo se interpreta de varias formas.
• No hay flagelos, la pared no es deformable, el protoplasma no pasa por el rafe:

Ø  Teoría que postula que son secretadas corrientes de mucopolisacáridos que se adhieren al sustrato, mediante las cuales la célula se empuja.

§  Observaciones al MET revelan la presencia de haces de microfibrillas cerca del rafe, así como cuerpos cristaloides.

§  Pruebas: se demuestra el rastro mucilaginoso por tinción, la movilidad se inhibe por agentes mucodispersantes.

Ø  Teoría que postula un mecanismo capilar debido al movimiento de partículas a lo largo del rafe libre dorsal.

§  Este movimiento debe de ser más espasmódico que el propio de la diatomea.

§  Desplazamiento que no es el línea recta, sino en una serie de zigzags, dependiendo de la forma del rafe.

§  Manifiestan fototaxia positiva y negativa.

3.       REPRODUCCIÓN.

Reproducción asexual:

• División vegetativa:

Ø  Ocurre en un plano paralelo a las valvas.

Ø  Valvas de la célula parietal que sirven como epivalvas de las dos células hijas, resultando que una de las dos células es más pequeña.

Ø  La mayoría de las especies experimentan una disminución del tamaño de las células en la población.

Ø  Otras son capaces de mantener constante el tamaño, debido a la plasticidad de la pared.

Ø  Puede ocurrir un aumento de tamaño por la extrusión completa del protoplasto de la frústula y la regeneración de una nueva.

• Formación de esporas de resistencia:

Ø  Protoplasma que se oscurece y se contrae, se desarrolla una cubierta silícea resistente y gruesa.

Ø  Pueden formarse aisladas o en series de dos o cuatro.

Ø  Puede ser endógena, dentro de la frústula, o exógena, fuera de ella, y pueden estar ornamentadas.

Ø  Cuando germinan la pared de la espora puede ser usada para la formación de la nueva frústula.

Reproducción sexual:

• Está relacionada con el alcance del tamaño crítico tras sucesivas divisiones vegetativas:

Ø  Oogamia en las céntricas.

Ø  Isogamia en las pennadas.

• Tras la fusión de los gametos se forma una auxóspora (cigoto - perizonio) que aumenta de tamaño tras la fusión.

Diatomeas céntricas:

• Se forma uno, o algunas veces dos, cigotos por oogonio.
• Para permitir la entrada de los gametos masculinos se produce un hinchamiento y estiramiento del protoplasto femenino para separar las tecas.
• También puede haber un abandono de la frústula.
• Bidulphia: los dos cigotos que se forman permanecen con una de las dos tecas.
• Células masculinas que sufren una serie de divisiones que dan lugar pequeñas células que contienen cloroplastos llamados micrósporas (espermatogonios) se sufrirán meiosis.
• Métodos de formación de gametos masculinos:

Ø  Método merógeno: (Stephanopyxis) cuando los núcleos haploides de cada micróspora reciben una porción de citoplasma, generan un flagelo, el resto de la masa de citoplasma, con los cloroplastos, degenera.

Ø  Método hológeno: todo el contenido de la micróspora se convierte en cuatro gametos, pigmentados.

• Tras la fecundación el cigoto se expande formando una auxóspora esférica rodeada de la membrana.

Diatomeas pennadas:

• Sólo uno o dos de los núcleos meióticos tras la gametogénesis son funcionales.
• Gametos que son ameboidales e isógamos, pero también hay anisogamia (funcional), un gameto actúa como pasivo y otro activo.
• Asociada a la emergencia de los gametos hay una producción de mucílago que embebe a los gametos.
• Se pueden producir una o dos auxósporas.
• Apogamia: el núcleo de la célula parental sufre divisiones no meióticas, y se forma la auxóspora.

4.       CICLO BIOLÓGICO DE DIATOMEAS CÉNTRICAS.

5.       CICLO BIOLÓGICO DE DIATOMEAS PENNADAS.

6.       ECOLOGÍA.

• Modos de vida principales: béntico y pelágico (planctónico).
• Béntico, sobre sustratos tales como:

Ø  Roca, arena, barro.

Ø  Epífitas: (perisifon) sobre plantas.

Ø  Epizoicas: sobre animales.

• Endozoicos: Licmophora en el gusano blanco Convulina.
• Formas epífitas que pueden desarrollar un pedúnculo mucilaginoso, Cymbella, Gomphonema o con la valva completa sujeta por el mucílago.
• También pueden vivir desplazándose continuamente sobre el sustrato.
• Algunas diatomeas segregan una envuelta tubular, varias diatomeas viven dentro del tubo deslizándose, alcanzando tamaños macroscópicos.
• Diatomeas planctónicas que son fundamentalmente neríticas, pueden establecerse tres categorías:

Ø  Holoplanctónicas: no dependen del fondo/sustrato para completar su ciclo vital.

Ø  Meroplanctónicas: una parte del ciclo vital es pelágico, y el resto vive en el fondo.

Ø  Ticopelágicas: la mayor parte de su ciclo vital ocurre fijadas a un sustrato.

• Adaptación a la vida flotante que conlleva una serie de modificaciones para mantener a las células en la zona fótica, como son proyecciones o cuerpos, setas, etc.
• Formas centradas que están más adaptadas a este tipo de vida.
• Una disminución de la densidad se consigue con la absorción selectiva de iones monovalentes frente a divalentes y la acumulación de lípidos.
• Desarrollo de los procesos apendiculares que está relacionado también con la concentración de sales del agua.
• Formación de mucílago que también está relacionado con la flotabilidad.