1. FLAGELOS.
1.1. ASPECTOS MORFOLÓGICOS.
1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA.
1.2.1. FILAMENTO.
1.2.2. CODO O GANCHO.
1.2.3. CORPÚSCULO BASAL.
1.3. ENSAMBLAJE DEL FLAGELO.
1.4. MOVIMIENTO FLAGELAR.
1.4.1. DESCRIPCIÓN DEL MOVIMIENTO DE UNA BACTERIA PERITRICA.
1.4.2. MECANISMO DEL MOVIEMIENTO ALEATORIO (EN AUSENCIA DE ESTÍMULO).
1.4.2.1. EL MOTOR ES ROTATORIO Y GIRA EN AMBOS SENTIDOS.
1.4.2.2. COMPONENTES DEL MOTOR Y DEL CONMUTADOR.
1.4.2.3. ASPECTOS ENERGÉTICOS.
1.4.3. TAXIAS.
1.4.3.1. DEFINICIONES.
1.4.3.2. TIPOS DE TAXIAS.
1.4.3.3. ESTUDIO DE LA QUIMIOTAXIA.
1.4.3.3.1. ELEMENTOS DE RECEPCIÓN, TRANSDUCCIÓN DE SEÑAL Y DE ADAPTACIÓN.
2. FIMBRIAS O PELOS (=PILI).
2.1. FIMBRIAS ADHESIVAS.
2.2. PELOS SEXUALES DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS.
1. FLAGELOS.
1.1. INTROCUCCIÓN: LA MOVILIDAD EN LAS BACTERIAS.
Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno de estos sistemas:
· Por flagelos provistos de un motor rotatorio.
· Por pelos de tipo IV, que dan lugar a dos tipos de desplazamiento:
ü Por sacudidas o contracciones en ciertas especies.
ü Movilidad “social” por deslizamiento sobre superficies sólidas.
· Por secreción de sustancias mucosas a través de “toberas” (conjuntos de poros especiales) en la superficie celular.
· Por un mecanismo de trinquete, responsable del deslizamiento. En este caso existen un doble juego de proteínas, uno de membrana citoplásmica y otro de membrana externa.
Los flagelos se observan como filamentos helicoidales largos y finos.
El patrón de flagelación (es decir, el número y localización de los flagelos) varía entre especies, y reviste interés en la determinación taxonómica:
· Un solo flagelo: bacterias monotricas. Normalmente la inserción del flagelo es polar o subpolar.
· Dos o más flagelos formando un penacho, normalmente en un polo: lofotricas.
· Dos penachos de flagelos, uno en cada polo: bacterias anfitricas.
· Flagelos repartidos por toda la superficie: bacterias peritricas.
· Ciertas bacterias presentan flagelos de inserción lateral, bien en penachos densos, bien diseminados.
1.3. COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA.
Es una estructura muy compleja, formada por más de 20 tipos de proteínas estructurales. Se pueden distinguir tres partes o subestructuras:
· Filamento helicoidal largo; está conectado a un corto segmento curvado.
· Codo o gancho.
· Corpúsculo basal. Este corpúsculo basal está inmerso en las envueltas (membrana citoplásmica y pared), y consta esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este corpúsculo “ampliado” que ahora conocemos tiene varias funciones:
Ø Anclar el flagelo a las envueltas.
Ø Suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede girar en ambos sentidos.
Ø Albergar la maquinaria de exportación de subunidades de proteínas para su ensamblaje en la estructura flagelar “acabada”.
1.3.1. FILAMENTO.
El filamento es una estructura cilíndrica fina, hueca y rígida, con aspecto helicoidal. Está constituido por el arrollamiento de miles de subunidades idénticas de una proteína llamada flagelina. Las subunidades de flagelina se disponen formando una matriz cilíndrica, en la que se distinguen 11 hileras cuasi-axiales (casi verticales) de subunidades; las hileras cuasi-axiales se denominan fibrillas. El cilindro está hueco. El filamento es notablemente rígido, de modo que durante el movimiento activo sólo se producen pequeñas deformaciones, pero sin afectar a los parámetros de la hélice.
En el extremo distal del filamento existe un “capuchón” formado por un pentámero de una proteína distinta (HAP2). Entre el filamento y el codo existen dos discos estrechos con dos tipos de proteínas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre filamento y codo.
1.3.2. CODO O GANCHO.
Es una estructura curvada, acodada que conecta el filamento al corpúsculo basal. Parece ser que el codo actúa a modo de juntura universal o flexible entre el filamento y el corpúsculo basal.
Entre el codo y el filamento existen dos discos de proteínas accesorias del codo (HAP1 y HAP3). Cada uno de los discos consiste en dos giros de hélice, e intervienen en el control del ensamblaje del flagelo. Son estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre filamento y codo.
1.3.3. CORPÚSCULO BASAL.
Es una estructura que, inmersa en la membrana citoplásmica y en la pared celular, posee varias funciones:
· Ancla el flagelo a la célula.
· Está relacionada con la función del motor rotatorio y del conmutador (cambio del sentido de giro).
· Alberga el aparato para la secreción y correcto ensamblaje de la mayor parte del flagelo.
En Gram-negativas, consta de dos pares de anillos coaxiales atravesados por un cilindro central hueco, junto con otra serie de subestructuras anejas a todo lo anterior:
· Los dos anillos exteriores se denominan L y P, y están relacionados respectivamente con la membrana externa y con el peptidoglucano.
· Los dos anillos interiores se denominan S y M: el S está en el espacio periplásmico, y el M está inmerso plenamente en dicha membrana.
· Rodeando al corpúsculo basal, a modo de empalizada cilíndrica, existen subunidades de dos proteínas integrales de membrana: MotA y MotB. Su papel parece ser doble:
Ø Constituyen el estator del motor.
Ø Por otro lado forman una especie de canal por donde pueden entrar los protones al citoplasma, lo que constituye la base del mecanismo que surte de energía al motor.
· En el hueco interior formado por los anillos MS y C se aloja una serie de proteínas implicadas en la secreción de los monómeros de componentes del flagelo.
1.4. ENSAMBLAJE DEL FLAGELO.
En la “construcción” del flagelo bacteriano intervienen unas 50 proteínas, entre proteínas estructurales que formarán parte de la estructura definitiva, y proteínas accesorias que sólo sirven durante este ensamblaje.
El orden de ensamblaje es en su mayor parte lineal y secuencial: tiene lugar desde las subestructuras más proximales hasta las más distales.
1.5. MOVIMIENTO FLAGELAR.
1.5.1. DESCRIPCIÓN DEL MOVIMIENTO DE UNA BACTERIA PERITRICA.
En ausencia de estímulos, en un medio ambiente uniforme, se puede observar un movimiento tridimensional aleatorio, formado por periodos de unos pocos segundos de natación en línea recta o ligeramente curvada (carreras o corridas), interrumpidos por breves episodios (décimas de segundo) de un movimiento angular caótico de la bacteria (viraje o cabeceo), tras de lo cual la célula entra en una nueva fase de natación en línea aunque con una nueva dirección.
En un gradiente espacial de un estímulo ambiental, la bacteria responde modificando el anterior patrón. Se alteran las probabilidades relativas de carreras y de virajes, de modo que la bacteria prolonga estadísticamente los periodos de natación hacia la dirección favorable (es decir, acercándose hacia un estímulo positivo y alejándose de uno negativo), y disminuye la frecuencia de cabeceo. De esta manera se obtiene una locomoción aleatoria pero estadísticamente sesgada, que propicia el avance neto en la dirección favorable. Este movimiento se denomina taxia.
El comportamiento táxico dura un tiempo limitado, que oscila de segundos a minutos, dependiendo de la naturaleza e intensidad del gradiente. Tras la fase de excitación inicial y de taxia, la bacteria se va adaptando al estímulo, de modo que regresa finalmente al patrón aleatorio de movimiento, sin avance neto en ninguna dirección.
1.5.2. MECANISMO DEL MOVIMIENTO ALEATORIO (EN AUSENCIA DE ESTÍMULO).
· El motor es rotatorio y tiene dos estados: giro en sentido antihorario, es decir contrario a las agujas del reloj (CAR), y sentido horario, igual al de las agujas del reloj (AR).
· Componentes y funcionamiento del motor y del conmutador y su relación con la movilidad por carreras y con las volteretas.
· Aspectos energéticos del motor: el “carburante” del motor es la disipación de protones a través de cierta parte del corpúsculo basal.
1.5.2.1. EL MOTOR ES ROTATORIO Y GIRA EN AMBOS SENTIDOS.
El motor flagelar funciona como una máquina rotacional reversible, o sea, tiene dos sentidos: el de las agujas del reloj (AR) y el contrario (CAR).
· La natación en línea (carrera) se debe a la rotación continua, durante un periodo de unos segundos, del motor, en sentido CAR. En las bacterias peritricas, las fuerzas hidrodinámicas y mecánicas hacen que los filamentos de los distintos flagelos se enrollen formando un haz o penacho paralelo al eje longitudinal de la célula. En este penacho, cada flagelo gira independientemente. El giro de los diversos filamentos helicoidales del penacho, empuja a la célula, originando la natación en línea recta, con una velocidad de unos 25 mm/seg.
· Cuando el motor gira en sentido inverso, o sea AR, la nueva carga torsional que hace que el flagelo cambie de conformación. Mientras está cambiando esa conformación, cada filamento tira independientemente de un lado de la célula, lo que hace que esta pegue una voltereta que la reorienta de modo aleatorio.
1.5.2.2. ASPECTOS ENERGÉTICOS.
En condiciones normales con disponibilidad de nutrientes energéticos en el medio ambiente de la bacteria, la forma de energía que alimenta el motor flagelar es la fuerza protón motriz (f.p.m.), es decir, el potencial electroquímico de protones.
Cuando los protones cruzan la membrana citoplásmica, se unen a un determinado aspártico de la proteína MotB, lo cual le provoca un cambio conformacional. Este cambio conformacional del estator hace que el motor realice un paso de rotación (una fracción de un giro). Luego, ese protón sale de la proteína MotB y entra al citoplasma, con lo que se regenera la configuración original del estator. Para que el motor haga un giro completo, se necesitan unos 1000 protones. A su vez, el motor gira a la “vertiginosa” velocidad de 1000 revoluciones por minuto. De todas formas, la velocidad de rotación es variable, y depende de la intensidad del gradiente de protones.
De ese modo, la bacteria nada a altas velocidades relativas, de hasta 100 mm/seg., (si un coche corriera a la misma velocidad relativa… ¡rompería la barrera del sonido!).
1.5.3. TAXIAS.
1.5.3.1. DEFINICIONES.
El movimiento en un gradiente de estímulo se logra variando la frecuencia de virajes: si la concentración de un atrayente aumenta, o la de un repelente disminuye, las células no viran tan frecuentemente como lo harían en un entorno uniforme. Por lo tanto, el resultado es que nadan en la dirección favorable más tiempo, y este sesgo respecto de la natación aleatoria hace que exista un movimiento neto en relación con el gradiente.
1.5.3.2. TIPOS DE TAXIAS.
1.5.3.2. TIPOS DE TAXIAS.
Se distinguen principalmente aerotaxia, fototaxia y quimiotaxia:
1) Aerotaxia: respuesta de migración ante un gradiente de oxígeno molecular:
· Bacterias anaerobias àaerotaxia negativa.
· Bacterias microaerófilas à atraídas a tensiones óptimas de O2 (menores que la atmosférica).
· Todas las bacterias aerobias y anaerobias facultativas à aerotaxia positiva.
La aerotaxia positiva tiene un mecanismo diferente del mecanismo táxico hacia otros atrayentes químicos: no existe en realidad un receptor específico del oxígeno. La señal estimulatoria consiste en la utilización del oxígeno como aceptor final de electrones en las cadenas transportadoras respiratorias. Esto provoca una alteración de la f.p.m., que de alguna manera provoca un cambio que aumenta la probabilidad de giro del rotor en sentido CAR.
2) Las fototaxias detectan un gradiente de intensidad de luz que a su vez provoca un cambio en el gradiente electroquímico de H+. Este cambio afecta al motor flagelar.
3) Las quimiotaxias.
1.5.3.3. ESTUDIO DE LA QUIMIOTAXIA.
Cuando se coloca a una bacteria en un gradiente de estímulo químico se observa a lo largo del tiempo una respuesta con 3 fases distintas:
· Fase de latencia en la que el patrón de rotación no se modifica.
· Rápida excitación.
· Fase de adaptación lenta, hasta que se restablece el patrón inicial.
El comportamiento de quimiotaxia se pone en marcha cuando un estímulo químico determinado (un quimioefector) se une en la superficie bacteriana a un receptor específico, lo que a su vez desencadena un proceso de transducción intracelular de esta señal, que finalmente llega al complejo conmutador del corpúsculo basal flagelar, lo que cambiará las proporciones iniciales de giro en sentido CAR y AR. Si el quimioefector produce una taxia positiva, se denomina quimioatrayente, mientras que si desencadena una taxia negativa se denomina quimiorrepelente.
· El sistema sensorial de la bacteria, ante un gradiente espacial de atrayente o repelente, origina una migración neta (acercamiento o alejamiento) haciendo que la duración de una carrera en la dirección favorable sea mayor, y para ello influye sobre el conmutador flagelar binario que determina el sentido de rotación.
· La bacteria capta ese gradiente espacial, detectándolo de hecho como si fuera un gradiente temporal autogenerado por ella misma mientras va moviéndose. La bacteria compara la concentración actual de la sustancia con la que tenía en los segundos anteriores.
· Además, la bacteria vuelve al patrón aleatorio de movimiento tras varios segundos o minutos del contacto inicial con el gradiente: existe un mecanismo de adaptación al estímulo que implica una modificación covalente de los receptores.
La quimiotaxis es dependiente de un tipo de proteínas sensoras de estímulos químicos denominadas MCP o simplemente transductores.
Todas las MCP son proteínas integrales de membrana citoplásmica, con un dominio periplásmico preparado para unirse a los quimioefectores y un dominio citoplásmico dotado a su vez de dos zonas funcionales: una de ellas es la región transductora que genera la señal intracelular que va a llegar al motor flagelar, y la otra es la región metilable, con varios glutámicos que pueden aceptar radicales metilo (-CH3).
Los transductores MCP transmiten información al flagelo por medio de una cascada de transducción intracelular de la señal, en la que están implicadas seis proteínas: CheA, CheW, CheY, CheZ, CheR y CheB.
La “memoria celular” para que la bacteria detecte gradientes de concentración en función del tiempo es el resultado de la metilación de las MCP por la CheR, y de su desmetilación por CheB-P.
2. FIMBRIAS O PELOS (=PILI).
· Son apéndices filamentosos rectos y rígidos, más cortos y más finos (3-10 nm de diámetro) que los flagelos, y que aparecen en muchas bacterias (sobre todo Gram-negativas). La mayoría están compuestos por un solo tipo de proteína (la pilina), de unos 17-25 kDa, cuyas subunidades se disponen en una matriz helicoidal que deja un pequeño hueco central.
· Están implantados a nivel de membrana citoplásmica.
· Número variable: desde 1 a varios cientos o miles por célula.
· Disposición: alrededor de todo el perímetro celular, y a veces, de inserción polar.
· Aislamiento: por simple agitación mecánica de las células, seguido de ultracentrifugación.
· Composición: ensamblaje de subunidades de pilina, proteína globular muy hidrófoba.
· Ensamblaje: inserción de subunidades de pilina en la base del pelo en crecimiento, a partir de pre-pilina, que se procesa por escisión del correspondiente péptido-líder a su paso por la membrana citoplásmica.
· Existen dos tipos principales de pili (pilus, en singular):
Ø Fimbrias adhesivas.
Ø Pelos sexuales.
2.1. FIMBRIAS ADHESIVAS.
Son pelos de 4 a 7 nm de diámetro repartidas por toda la superficie y que funcionan como adhesinas, es decir como estructuras para la adhesión a sustratos vivos o inertes.
· Microcolonias y velos (los velos son películas formadas por acúmulos de bacterias en medios estáticos -en reposo-).
· Adhesión a superficies inertes.
· Adhesión superficies vivas. En el caso de bacterias patógenas, esta capacidad tiene que ver con su virulencia, invasividad del tejido.
La función de adhesina no reside en la pilina que constituye la inmensa mayoría de la fimbria, sino en una proteína especial de la punta del pelo. La mayoría de estas proteínas de la punta pertenecen a la clase de las llamadas lectinas, es decir, proteínas o glucoproteínas capaces de unirse con gran afinidad a cadenas laterales de polisacáridos presentes en la membrana citoplásmica de las células del hospedador a las que se adhieren.
2.2. PELOS SEXUALES DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS.
Son más largos y más gruesos, y su función es la de permitir los contactos iniciales en la conjugación, como órgano de reconocimiento entre la bacteria donadora, dotada del pelo sexual, y la receptora, carente de él. Sus genes son de localización plasmídica.
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